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鼢鼠(Zocor)分类与解剖学研究(中文翻译)
鼢鼠(Zocor)与其他鼹形鼠(Rats-Taupes)差异极大,无法归入同一类群。
在啮齿目动物中,建立自然类群时,相较于外形与外部特征,更应基于骨骼结构(尤其是牙齿)的构造 —— 正如我在另一项研究中曾详细阐述的(1),若采用其他分类方式,极易出现严重错误。
若要探究管鼻鼹属(Siphneus)的自然亲缘关系及其在啮齿目中的分类地位,可见其牙齿系统与真正的田鼠(Campagnols)极为相似。田鼠亚科(Arvicoles)动物的上下颌各有三对臼齿,臼齿持续生长,由三角形的齿棱柱构成,齿棱柱交替排列,侧面被深沟分隔。这种结构与管鼻鼹属动物的牙齿结构几乎完全一致,仅存在无关紧要的细微差异。此外,这种亲缘关系也与鼢鼠和田鼠的其他特征高度契合,多位早期博物学家显然也注意到了这一点。例如,德马雷斯特(Desmarest)将拉克斯曼(Laxmann)命名的 “Mus myospalax” 归入旅鼠属(Lemmus)(2),却将 “Zemmi” 与滨鼠(Bathyergues)一同归入鼠类;他还补充指出,鼢鼠与后者的本质区别在于臼齿形态,且其毛发质地与沼泽田鼠(Campagnol amphibie)相似。塞利斯 - 隆尚(de Sélys-Longchamps)在探讨田鼠科的分类地位时,也提到了短耳、短尾物种与某些鼹形鼠之间的相似性(3)。这些观察使我认为,管鼻鼹属应归入田鼠亚科这一小型类群,它本质上是一种特化的穴居类型,其外部形态因适应生存环境而发生了改变。相反,“Zemmis”(即鼹形鼠属 Spalax)则属于真正的鼹形鼠类群,土豚属(Oryctères)和地松鼠属(Géoryques)也是该类群的主要代表。
勃兰特(Brandt)对管鼻鼹属特征的解读则有所不同(1),他将其归入自己确立的 “鼹形鼠亚科(Spalacoïdes)”—— 该类群对应伊利格(Illiger)、布兰茨(Brants)和瓦格纳(Wagner)所说的 “穴居鼠类(Cunicularia)”,以及菲舍尔(Fischer)和吉贝尔(Giebel)定义的 “鼹形鼠类(Spalacoïdes)”。随后,他将该类群进一步划分为两个亚科:1° 根齿亚科(RHIZODONTES),包含鼹形鼠属(Spalax,Güldenst.)、竹鼠属(Rhizomys,Gray)、裸鼢鼠属(Heterocephalus,Ruppell)、滨鼠属(Bathyergus,Illiger)、地松鼠属(Georychus,Illiger)和畏日鼠属(Heliophobius,Peters);2° 棱齿亚科(PRISMATODONTES),包含短尾鼹属(Ellobius,Fischer)和管鼻鼹属(Siphneus,Brants)。因此,尽管他强调了这类啮齿动物的牙齿特征,但仍毫不犹豫地将它们与其他鼹形鼠归为一类。
利杰伯格(Lilljeborg)在其近期发表的啮齿目分类研究中,也采用了这一分类方式(2),他将鼹形鼠科(Spalacidae)划分为以下类群:
鼢鼠族(MYOSPALACINI)
短尾鼹属(Ellobius,Fischer)
鼢鼠属(Myospalax,Laxmann)
鼹形鼠族(SPALACINI)
3. 鼹形鼠属(Spalax,Güld.)
4. 竹鼠属(Rhizomys,Gray)
5. 裸鼢鼠属(Heterocephalus,Rupp.)
6. 滨鼠属(Bathyergus,Illig.)
7. 地松鼠属(Georychus,Illig.)
8. 畏日鼠属(Heliophobius,Peters)
在我看来,这种分类方式无法充分反映这些动物的器官演化特征,也无法解释它们彼此间或与邻近类群的亲缘关系。因此,我不仅基于牙齿系统的特征,还结合骨骼结构乃至外部特征,认为应将管鼻鼹属与鼹形鼠属(Spalax)区分开来:后者可视为异常的鼠科动物(Murides),而前者则是异常的田鼠亚科动物。我认为,这些动物间的外部相似性,仅仅是两个不同类群因适应相同生活方式而产生的器官趋同演化结果。此外,后续关于管鼻鼹属的观察将更清晰地印证这一事实。
自然历史博物馆收到了阿尔芒・大卫神父(M. l'abbé Armand David)寄来的两只来自北直隶(Pétchély)也就是河北的管鼻鼹标本,均为盐渍完整保存。这一条件使我不仅能研究其骨骼,还能观察大部分肌肉及部分内脏器官。遗憾的是,内脏器官已严重腐烂,无法进行精细解剖,我只能观察胃、盲肠和肝脏的整体形态。以下将逐一介绍这些器官系统的特征。
骨骼结构
鼢鼠的头骨最显著的特征是顶部区域整体扁平,从枕骨到鼻尖的连线几乎呈直线(1)。在鼹形鼠中,仅有滨鼠(Bathyergue)具有类似的头部结构(1);而鼹形鼠属(Spalax)、地松鼠属(Géoryques)、畏日鼠属(Héliophobes)、竹鼠属(Rhizomys)和短尾鼹属(Ellobies)的头骨顶部则呈明显的纵向弯曲。
管鼻鼹属的枕骨区域极大,且至少中部几乎呈垂直状态(1);它不仅高度较大,还向两侧延伸,在耳孔上方形成一对向外的 “翼状结构”。不同物种的枕骨形态略有差异,但顶部均有一条明显的横嵴。颞窝相对不发达,这源于两个原因:一是颧弓后部的间距较小,二是颞嵴位置较低,在额骨处留下宽阔的凹陷区域(2)—— 所有鼹形鼠均无此类结构。
在竹鼠属(Rhizomys)中,颞嵴的前部较长且清晰,随后融合为一条中线嵴,覆盖矢状缝,并与枕骨上嵴呈直角相交。而在滨鼠属(Bathyergus)、地松鼠属(Georychus)、畏日鼠属(Heliophobius)和鼹形鼠属(Spalax)中,这种融合在靠近鼻骨处便已发生。从这一特征来看,短尾鼹属(Ellobius)介于真正的鼹形鼠与管鼻鼹属之间:其颞筋膜的附着线不明显且不相交,彼此间留有较宽的间距,且呈弧形,后部间距远大于前部。
鼢鼠的颧弓前部弯曲明显,后部则几乎平直向后延伸,因此头骨在眼眶区域与颞区的横向直径大致相等;而鼹形鼠的颧弓后部则明显向外扩张,导致头骨在耳部区域的宽度远大于眼部区域。
咬肌深层束穿过的眶下孔(1)较大,呈模糊的三角形,方向朝前上方;其底部远高于顶部边缘。鼹形鼠属(Spalax)的眶下孔更大,呈椭圆形,长轴朝向上内侧。竹鼠属(Rhizomys)的眶下孔也较大,但垂直直径小于水平直径。短尾鼹属(Ellobius)的眶下孔则较窄,顶部边缘突出,从上方观察时几乎被遮挡 —— 这一特征源于颧弓前下根部发育较弱。最后,滨鼠属(Bathyergus)、地松鼠属(Georychus)和畏日鼠属(Heliophobius)的眶下孔极小,窄到无法容纳肌肉束,这也是它们与其他类群的显著区别。
鼢鼠的鼻骨异常宽阔,前部扁平,向两侧延伸至上颌骨外侧;鼻骨前端远高于牙槽边缘,覆盖鼻孔开口(2)。从这一特征来看,管鼻鼹属与鼹形鼠属(Spalax)差异不大,但与其他鼹形鼠类群明显不同。竹鼠属(Rhizomys)的鼻骨短而窄,横向隆起,末端距离上颌骨的牙槽边缘较远;地松鼠属(Georyques)和畏日鼠属(Héliophobes)的鼻骨宽度更小;滨鼠属(Bathyergues)的鼻骨则细长,前端几乎与门齿的牙槽边缘齐平。
鼢鼠头骨的腹面后部宽度小于鼹形鼠,这主要由听泡的形态和位置决定(1)。其基枕骨呈近四边形的盾状,前端收缩程度小于竹鼠属(Rhizomys)、地松鼠属(Géoryques)、滨鼠属(Bathyergues)和鼹形鼠属(Spalax);听泡肿胀不明显,向外延伸较少,前后方向较长 —— 这与上述类群的特征恰好相反。
乳突骨较小,呈结节状,甚至不低于枕髁水平;而竹鼠属(Rhizomys)的乳突骨大而尖,地松鼠属(Géoryques)的乳突骨形态与此相似。
下颌关节窝狭窄,两侧深陷,位置远高于枕骨大孔。所有鼹形鼠的关节窝均较低,且不同属的方向各异:鼹形鼠属(Spalax)和短尾鼹属(Ellobies)的关节窝宽阔,向外后方倾斜;地松鼠属(Georychus)的关节窝外侧边缘不明显,几乎与颧弓根部融合;滨鼠属(Bathyergues)的关节窝则宽阔短促,向后开放,形成类似 “沟槽” 的结构,下颌髁可在其中自由前后滑动。
蝶骨狭窄,翼腭窝较深,外侧以高壁为界,末端呈盲端 —— 这与竹鼠属(Rhizomys)的结构相似;但竹鼠属的翼腭窝更大,外侧壁却发育不全。相反,地松鼠属(Georychus)、滨鼠属(Bathyergus)和鼹形鼠属(Spalax)的翼腭窝具有穿孔,与颅腔内部相通 —— 彼得斯(W. Peters)在莫桑比克的畏日鼠(Heliophobie)中也发现了这一特征,该穿孔可供翼内肌的一束纤维通过(1)。
后鼻孔狭长,向前延伸至第二臼齿与第三臼齿之间的水平位置;后鼻孔的前缘有一个小型中突,向后延伸,分隔最后一对腭孔。鼹形鼠属(Spalax)的这一区域结构完全不同:后鼻孔不超过最后一颗臼齿的后缘,中突发育不全或完全缺失。竹鼠属(Rhizomys)的后鼻孔则明显扩张,且位置更靠后;滨鼠属(Bathyergues),尤其是地松鼠属(Géoryques)的这一特征更为极端 —— 地松鼠属的腭骨向后延伸至臼齿后方,在腹面封闭鼻腔,直至基枕骨附近;在这一 “管状结构” 的两侧,各有一个明显的隆起,与门齿的齿根相对应。
鼢鼠臼齿之间的腭骨区域狭窄,后部略宽于前部(2),而鼹形鼠属(Spalax)的腭骨则恰好相反(后部窄于前部)。滨鼠属(Bathyergues)和地松鼠属(Géoryques)的腭骨区域则更窄。鼢鼠的齿槽排列狭窄且极长,这与田鼠亚科(Arvicoles)的特征一致;而地松鼠属(Georychus)、滨鼠属(Bathyergues)、畏日鼠属(Heliophobius)和鼹形鼠属(Spalax)的齿槽则非常短。此外,鼢鼠的齿槽几乎垂直向下,深度极大;而上述鼹形鼠类群的齿槽则浅得多,且略向下方外侧倾斜。将管鼻鼹属与田鼠亚科的这一区域结构对比,不难发现它们的高度相似性 —— 这种相似性在牙齿系统中表现得更为显著。
鼢鼠上颌骨的臼齿前方区域宽阔扁平,而大多数鼹形鼠的这一区域较短,且横向隆起;该区域与位于颧弓根部、眶下孔下方的颊窝界限清晰,但肌肉附着线不明显,未形成竹鼠属(Rhizomys)那样的高嵴。鼢鼠的颊窝较大,几乎呈水平状;而鼹形鼠属(Spalax)、地松鼠属(Géoryques)和滨鼠属(Bathyergues)的颊窝极小;竹鼠属(Rhizomys)和短尾鼹属(Ellobies)的颊窝较大,但呈倾斜向上的状态,而非水平状。
上颌间骨宽阔短促。部分物种的腭孔完全位于上颌间骨内(1);另一些物种的腭孔则略微延伸至上颌骨之间(2)。这些腭缝狭长,而非像地松鼠属(Géoryques)、滨鼠属(Bathyergues)和鼹形鼠属(Spalax)那样极小。门齿的齿槽深度中等,呈明显的弧形,近似半圆。齿槽底部紧邻第一臼齿前方,因此门齿的齿根完全位于上颌骨的前部。不同鼹形鼠类群的这一特征差异较大:鼹形鼠属(Spalax)的齿槽位置相似,但向后延伸较短;滨鼠属(Bathyergues)的齿槽延伸至第一臼齿;竹鼠属(Rhizomys)的齿槽延伸至第二臼齿水平;地松鼠属(Georychus)的齿槽则呈大弧形,越过颧弓的颊部起源处,向后延伸至所有臼齿后方,最终在翼腭窝穿孔的前方突出。
鼢鼠的下颌骨最显著的特征是高度较大,下缘呈规则的弧形(1)。下颌骨异常厚实,外侧面有三个不规则的隆起,与臼齿的齿根相对应 —— 所有鼹形鼠均无此结构,但田鼠亚科(Arvicoles)动物也有类似特征(尽管不明显)。冠状突薄而长,略高于髁突,但高度不及鼹形鼠属(Spalax)—— 鼹形鼠属的冠状突与关节头之间的凹陷明显更宽。下颌髁突明显向后延伸,但略微向内倾斜 —— 地松鼠属(Géoryques)无此特征,而鼹形鼠属(Spalax)的这一特征更为显著。下颌角发育较弱,呈圆形,顶部外侧有一条低矮的嵴,为咬肌附着处;该隆起与髁突颈部之间有一个圆形小结节,与门齿齿槽的底部相对应。这一小结节的位置差异较大,是区分不同属的重要特征:竹鼠属(Rhizomys)的结节更突出,位于外侧且靠近髁突颈部;滨鼠属(Bathyergues)的结节与关节头融合;地松鼠属(Géoryques)亦是如此;而鼹形鼠属(Spalax)的结节则形成一个高大的隆起,斜向上外侧延伸,几乎超过髁突,形似第二个冠状突。
下颌骨内侧面有一条明显的弧形隆起,标记着齿槽的走向,隆起后方的下颌角区域延伸极短。地松鼠属(Géoryques)和滨鼠属(Bathyergues)的这一齿槽隆起更为明显,下颌角区域极度发育,向外延伸呈翼状,其内侧面形成宽阔的凹陷,为翼肌附着处。
鼢鼠臼齿的齿槽排列成两条平行线,但与鼹形鼠(齿槽浅)不同,其齿槽深入骨内,且明显向外倾斜,最终抵达外侧面的隆起处(前文已提及)。齿槽外侧边缘与冠状突之间的区域宽阔,形成纵向的 “沟槽” 状凹陷 —— 这与田鼠亚科(Arvicoles)的特征相似(尽管不明显)。门齿与臼齿之间的下颌骨区域极短。
鼢鼠的脊柱(1)前部异常粗壮,颈椎区域的结构在啮齿目中独一无二:紧随寰椎(第一颈椎)之后的四节颈椎完全融合,形成一个坚固的整体,类似某些鲸类的脊柱结构(2)—— 这一区域的所有特征均表明,其力学结构非常适合头部运动肌肉的发力。
寰椎的关节窝侧部增厚;横突短而呈结节状,而非像滨鼠属(Bathyergues)、地松鼠属(Géoryques)甚至鼹形鼠属(Spalax)那样呈翼状延伸。成年个体的寰椎腹面有一个小型的下棘突。
枢椎(第二颈椎)的前方有一个尖状、基部宽阔的齿突,如前所述,它与后续三节颈椎融合。融合形成的骨骼上仍保留着原始分节的痕迹(程度各异):枢椎与第三颈椎之间、第三与第四颈椎之间的痕迹几乎不可见,仅通过椎间孔和极短的横突可识别。即使在长骨骨骺尚未愈合的幼年个体中,这种融合也已存在。融合形成的颈椎骨顶部有一条粗壮的中线嵴,由各节颈椎的棘突融合而成;其中枢椎的棘突最粗,后续两节颈椎的棘突嵌入其后方边缘。第五颈椎通常无棘突,第六、七颈椎及第一胸椎也普遍如此。
在鼹形鼠属(Spalax)、地松鼠属(Géoryques)、滨鼠属(Bathyergues)和田鼠亚科(Arvicoles)中,仅有枢椎具有发育完全的棘突;后续颈椎的棘突要么缺失,要么仅存痕迹。第六颈椎的腹面两侧各有一个尖状小突起,向后延伸,与肋部结构相对应,在横突基部的椎管下方形成分隔。
鼢鼠的胸椎共 13 节,与鼹形鼠属(Spalax)和地松鼠属(Géoryques)相同。胸椎比颈椎狭窄;除第一胸椎外,所有胸椎的棘突均无显著特征,但肩胛区域的棘突明显长于鼹形鼠类群的棘突。
注释(原文引用说明)
(1)《啮齿目一新科研究》(Mémoire sur une nouvelle famille de l'ordre des Rongeurs),《博物馆新档案》(Nouvelles Archives du Muséum, Mémoires),第三卷,第 81 页。
(2)德马雷斯特(Desmarest),《哺乳动物学》(Mammalogie),第二部分,1822 年,第 288 页。
(3)塞利斯 - 隆尚(de Sélys-Longchamps),《小型哺乳动物研究》(Études de micromammalogie),《欧洲鼩鼱、鼠类与田鼠综述》(Revue des Musaraignes, des Rats et des Campagnols d'Europe),1839 年,第 85 页。
(1)勃兰特(Brandt),同前引文献(op. cit.),第 307 页。
(2)利杰伯格(W. Lilljeborg),《啮齿目哺乳动物系统综述》(Systematisk öfversigt af de gnagande däggdjuren, glires),乌普萨拉,1866 年,4 开本。
(1)彼得斯(W. Peters),《莫桑比克旅行记》(Reise nach Mossambique),4 开本,1852 年,第 141 页。
(1)(2)均指原文附图:图版 VIII(pl. VIII)、图版 IX(pl. IX)、图版 IX A(pl. IX A)、图版 IX B(pl. IX B)的对应图号(如 fig. 1、fig. 3 等)。
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